При переваривании углеводов происходит

Расщепление крахмала и гликогена начинается в полости рта под действием амилазы слюны. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную роль в мобилизации резервного запасного крахмала. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала или гликогена с образованием декстринов в небольшом количестве образуется и мальтоза.

Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения проблем со здоровьем, но каждый случай носит уникальный характер.

Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему - начните с программы похудания. Это быстро, недорого и очень эффективно!


Узнать детали

Параграф 30. Переваривание углеводов

Расщепление крахмала и гликогена начинается в полости рта под действием амилазы слюны. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную роль в мобилизации резервного запасного крахмала. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала или гликогена с образованием декстринов в небольшом количестве образуется и мальтоза. Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок.

Желудочный сок не содержит ферментов , расщепляющих сложные углеводы. Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы.

Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу , начатое амилазой слюны. Эти связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами : амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой терминальная декстри-наза.

Кишечный сок содержит также активную сахаразу, под влиянием которой из сахарозы образуются глюкоза и фруктоза. Лактоза , которая содержится только в молоке , под действием лактазы кишечного сока расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пищи распадаются на составляющие их моносахариды преимущественно глюкоза , фруктоза и галактоза , которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь. Следует заметить, что активность свободных дисахаридаз в просвете кишечника невелика.

Напомним, что на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке человека на 1 мм 2 поверхности приходится 22—40, в подвздошной — 18—30 ворсинок.

Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием , клетки которого имеют множественные выросты — микроворсинки до на каждой клетке. На 1 мм 2 поверхности тонкой кишки у человека 80— млн микроворсинок. При соответствующей обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть, представляющая собой гликопротеиновый комплекс — гликокаликс. В поверхностных слоях гликокаликса задерживаются крупные молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись нерасщепленными при полостном пищеварении , гидролизуются на поверхности энтероцитов.

Мальтоза , сахароза и лактоза могут гидролизоваться в гликокаликсе. Такое переваривание получило название пристеночного, или внеклеточного, пищеварения. Маловероятным представляется всасывание значительных количеств дисахаридов , так как из экспериментов с парентеральным их введением известно, что большая часть дисахаридов , поступивших в кровяное русло, выделяется с мочой неизмененной; это является тем единственным и притом нефизиологическим случаем, когда дисахариды появляются в моче.

Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна. Глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды. Принято считать, что всасывание маннозы , ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем диффузии , всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта. Щеточная каемка энтероцитов содержит системы переносчиков.

Динамика происходящих при этом процессов пока остается недостаточно ясной и в настоящее время обстоятельно изучается. Судьба всосавшихся моносахаридов.

Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген , который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих гранул. Разная химия. Таблица Менделеева. Лекарства Фармацевтика Термины биохимии Коды загрязняющих веществ Стандартизация Каталог предприятий.

В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: 1 сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; 2 лактоза, являющаяся дисахаридом молока; 3 крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых.

Углеводный обмен

Предыдущая : Питание - составная часть обмена веществ поступление веществ из среды в организм Пищеварение является этапом метаболизма питательных веществ, в ходе которого происходит гидролиз пищевых компонентов ферментами пищеварительного тракта. Характер гидролиза питательных веществ определяется составом ферментов пищеварительных соков и специфичностью действия этих ферментов. Большинство пищеварительных ферментов обладает относительной субстратной специфичностью, что облегчает гидролиз разнообразных питательных веществ большой молекулярной массы до мономеров и более простых соединений.

Распаду в пищеварительном тракте подвергаются углеводы, липиды, белки и некоторые простетические группы сложных белков. Остальные компоненты пищи витамины, минеральные вещества и вода всасываются в неизменном виде.

Переваривание происходит в трех отделах пищеварительного тракта: ротовой полости, желудке и тонком кишечнике, куда выделяются секреты желез, содержащие соответствующие гидролитические ферменты. В полость пищеварительного тракта ежесуточно поступает около 8,5 л пищеварительных соков, в которых содержится до 10 г различных ферментов.

В зависимости от расположения ферментов пищеварение может быть трех видов: полостное гидролиз ферментами, находящимися в свободном виде , мембранное, или пристеночное гидролиз ферментами, находящимися в составе мембран и внутриклеточное гидролиз ферментами, находящимися в органоидах клетки.

Для пищеварительного тракта характерны первые два вида. Мембранное пищеварение происходит в ворсинках кишечника. Особенность его состоит в том, что гидролиз небольших молекул например, дипептидов, дисахаридов происходит на поверхности клеточной мембраны кишечного эпителия и одновременно сочетается с транспортом продуктов гидролиза внутрь клетки. Внутриклеточный гидролиз осуществляется преимущественно ферментами лизосом, являющихся своеобразным пищеварительным аппаратом клеток.

Ферменты пищеварительного тракта можно разделить на четыре группы: ферменты, участвующие в переваривании углеводов амилолитические или глюканолитические ферменты ; ферменты, участвующие в переваривании белков и пептидов протеолитические ферменты ; ферменты, участвующие в переваривании нуклеиновых кислот нуклеазы, или нуклеинолитические ферменты и гидролизе нуклеотидов; ферменты, участвующие в переваривании липидов липолитические ферменты.

Некоторые исследователи считают, что в слюне имеется и другой фермент - мальтаза. Поэтому обе эти амилазы являются экзоамилазами. Поскольку время нахождения пищи в ротовой полости невелико, доля расщепленных полисахаридов относительно мала, хотя содержание фермента в слюне очень велико.

Дисахариды пищи, главными из которых являются сахароза, лактоза особенно у детей, питающихся молоком и молочными продуктами , трегалоза дисахарид грибов , не расщепляются в полости рта.

Действию ферментов благоприятствует нейтрализация поступающей в кишечник кислой пищи гидрокарбонатами, растворенными в щелочном содержимом сока поджелудочной железы и желчи. Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы и кишечника. Остальные ферменты - олигосахаридазы и дисахаридазы - образуются преимущественно в слизистой кишечника.

При этом образуется мальтоза: Дисахариды гидролизуются не в полости, а в стенке кишечника, поэтому образующиеся моносахариды сразу всасываются. Сахараза образует чаще всего комплекс с изомальтазой. Доля остальных моносахаридов, поступающих с пищей, относительно невелика. Далее в тонком кишечнике происходит всасывание моносахаридов. Переваривание липидов Переваривание липидов происходит в тех отделах пищеварительного тракта, где имеются следующие обязательные условия: наличие липолитических ферментов, гидролизующих липиды; условия для эмульгирования липидов; оптимальный pH среды для действия липолитических ферментов среда должна быть нейтральной или слабощелочной.

Все эти условия создаются в кишечнике взрослого человека. У ребенка, особенно новорожденного, близкие условия создаются для переваривания триацилглицеринов молока желудочной липазой.

У взрослого человека сильнокислая среда инактивирует желудочную липазу. В кишечнике нейтрализуется поступающая из желудка пища, а жир подвергается эмульгированию. Эмульгирование липидов происходит под действием желчных кислот, поступающих в кишечник в составе желчи. В желчи находятся преимущественно следующие желчные кислоты - холевая, хенодезоксихолевая и их конъюгаты с глицином и таурином - гликохолевая и таурохенодезоксихолевая.

Желчные кислоты выполняют следующие биологические функции: эмульгирующую; функцию активатора липолитических ферментов; транспортную, так как, образуя с высшими жирными кислотами транспортный комплекс, помогают их всасыванию в кишечнике.

Все желчные кислоты являются амфифильными соединениями, поэтому обладают свойствами эмульгаторов. Располагаясь на поверхности раздела двух фаз жир-вода, желчные кислоты препятствуют их расслоению. Перистальтика кишечника помогает дроблению крупных капель жира, а желчные кислоты сохраняют их во взвешенном состоянии, мешая слиянию мелких жировых капель.

Дополнительными эмульгаторами являются свободные жирные кислоты и моноацилглицерины, образующиеся в ходе переваривания липидов, пищевые фосфолипиды и продукты их частичного переваривания фосфатидилхолин.

Гидролиз триацилглицеринов , составляющих основную массу липидов пищи, происходит под действием панкреатической липазы. Липаза поступает в неактивном виде. Она активируется в кишечнике специальным кофактором - колипазой и желчными кислотами.

Активная липаза действует на триацилглицерины жировой капли. Сам фермент растворен в водной части, а расщепляет субстрат, находящийся в липидной фазе. У липазы есть специальный гидрофобный участок головка , с которым контактирует триацилглицерин. Гидролиз жира идет на самой поверхности раздела. Продуктами гидролиза являются чаще всего 2-моноацилглицерин и свободные жирные кислоты: Карбоксиэстеразы кишечника и сока поджелудочной железы расщепляют 2-моноацилглицерин на свободную жирную кислоту и глицерин.

Помогают гидролизу триацилглицеринов ионы кальция, которые образуют комплексы со свободными жирными кислотами. Гидролиз фосфолипидов осуществляется группой липолитических ферментов, называемых фосфолипазами. Существует несколько типов фосфолипаз, обозначаемых как А 1 , А 2 , С и D. Они гидролизуют разные связи в молекуле фосфолипида показано на примере фосфатидилхолина : В кишечнике имеются фосфолипазы А 2 , С и, возможно, D и лизофосфолипаза, участвующие в расщеплении фосфолипидов пищи.

В поджелудочной железе образуются преимущественно фосфолипаза А 2 и в небольших количествах фосфолипаза С и лизофосфолипаза. В стенке кишечника также присутствуют фосфолипазы А 2 и С.

Кроме того, в кишечнике обнаружена лизофосфолипаза, которая отщепляет жирную кислоту не от целой молекулы фосфолипида, а от лизофосфатидов: Активирование профосфолипазы А 2 происходит в кишечном соке, где под действием трипсина отщепляется от профермента гексапептид. Кроме того, для работы фосфолипазы А 2 , как, впрочем, и для других фосфолипаз, требуются желчные кислоты и ионы кальция.

Желчные кислоты помогают сближению субстрата с активным центром фермента, ионы кальция удаляют из зоны действия фермента свободные жирные кислоты как и в случае с липазой и препятствуют инактивации фосфолипазы. Продуктом действия фосфолипазы А 2 , являющейся основной пищеварительной фосфолипазой, являются чрезвычайно токсичные лизофосфатиды, которые тут же гидролизуются лизофосфолипазой. Фосфолипазы С и D завершают процесс гидролиза фосфоглицеридов.

Конечными продуктами их гидролиза являются глицерин, жирные кислоты, неорганический фосфат и один из остаточных спиртов холин, этаноламин, инозит, серии. Гидролиз других пищевых фосфолипидов - сфингофосфатидов, а также гликолипидов менее изучен. Однако в стенке кишечника обнаружены ферменты сфингомиелиназа и церамидаза. Первый из них гидролизует связь, образованную фосфорной кислотой и сфингозином в сфингомиелинах, а второй - N-ацильную связь в молекуле церамида.

Это ведет к освобождению сфингозина, жирной кислоты и фосфохолина. Гидролиз стеридов. Поступающие с пищей эфиры холестерина, которыми богаты некоторые продукты желток яиц, сливочное масло, икра и т.

Активируется фермент также желчными кислотами. После действия фермента образуются свободный холестерин и жирные кислоты. Продукты гидролиза всех пищевых липидов всасываются в кишечнике. Переваривание белков Протеолитические ферменты, участвующие в переваривании белков и пептидов, синтезируются и выделяются в полость пищеварительного тракта в виде проферментов, или зимогенов.

Зимогены неактивны и не могут переваривать собственные белки клеток. Активируются протеолитические ферменты в просвете кишечника, где действуют на пищевые белки. В желудочном соке человека имеются два протеолитических фермента - пепсин и гастриксин, которые очень близки по строению, что указывает на образование их из общего предшественника.

Пепсин образуется в виде профермента - пепсиногена - в главных клетках слизистой желудка. Пепсиногены активируются с помощью соляной кислоты, выделяющейся обкладочными клетками желудка, и аутокаталитически, т. Пепсиноген имеет молекулярную массу 40 Его полипептидная цепь включает пепсин мол. Ингибитор пепсина обладает резко основными свойствами, так как состоит из 8 остатков лизина и 4 остатков аргинина.

Активация заключается в отщеплении от N-конца пепсиногена 42 аминокислотных остатков; сначала отщепляется остаточный полипептид, а затем ингибитор пепсина. Пепсин относится к карбоксипротеиназам, содержащим остатки дикарбоновых аминокислот в активном центре с оптимумом pH 1,,5. Субстратом пепсина являются белки - либо нативные, либо денатурированные. Последние легче поддаются гидролизу.

Денатурацию белков пищи обеспечивает кулинарная обработка или действие соляной кислоты. Следует отметить следующие биологические функции соляной кислоты : активация пепсиногена; создание оптимума pH для действия пепсина и гастриксина в желудочном соке; денатурация пищевых белков; антимикробное действие. От денатурирующего влияния соляной кислоты и переваривающего действия пепсина собственные белки стенок желудка предохраняет слизистый секрет, содержащий гликопротеиды.

Пепсин, являясь эндопептидазой, быстро расщепляет в белках внутренние пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических аминокислот - фенилаланина, тирозина и триптофана. Медленнее гидролизует фермент пептидные связи между лейцином и дикарбоновыми аминокислотами типа: в полипептидной цепи. Гастриксин близок к пепсину по молекулярной массе 31 Оптимум pH у него около 3,5.

Гастриксин гидролизует пептидные связи, образуемые дикарбоновыми аминокислотами. При язвенной болезни соотношение меняется в пользу гастриксина. Присутствие в желудке двух протеиназ, из которых пепсин действует в сильнокислой среде, а гастриксин в среднекислой, позволяет организму легче приспосабливаться к особенностям питания. Например, растительно-молочное питание частично нейтрализует кислую среду желудочного сока, и pH благоприятствует переваривающему действию не пепсина, а гастриксина.

Последний расщепляет связи в пищевом белке. Пепсин и гастриксин гидролизуют белки до смеси полипептидов называемых также альбумозами и пептонами. Глубина переваривания белков в желудке зависит от длительности нахождения в нем пищи. Обычно это небольшой период, поэтому основная масса белков расщепляется в кишечнике.

Протеолитические ферменты кишечника. В кишечник протеолитические ферменты поступают из поджелудочной железы в виде проферментов: трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы.

Активирование этих ферментов происходит путем частичного протеолиза их полипептидной цепи, т. Ключевым процессом активирования всех проферментов является образование трипсина рис. Трипсиноген, поступающий из поджелудочной железы, активируется с помощью энтерокиназы, или энтеропептидазы, которая вырабатывается слизистой кишечника. Энтеропептидаза также выделяется в виде предшественника киназогена, который активируется протеазой желчи.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: 1 сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; 2 лактоза, являющаяся дисахаридом молока; 3 крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых.

Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве — производные углеводов в мясе.

Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека. Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин амилазу , секретирующийся в основном околоушными железами.

Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы. Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, так как амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Переваривание углеводов в тонком кишечнике.

Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, то есть он почти полностью схож в своих функциях с ос-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее.

Таким образом, не более чем через мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными. Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента лактазу, сахаразу, мальтазуи декстриназу , способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды.

Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами. Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы.

Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток. Этапы и последовательность переваривания белков ".

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним. Связь с нами: Медунивер - поиск Форум анонимных консультаций Контакты для вопросов Пользовательское соглашение. МедУнивер - MedUniver. Все разделы сайта. Видео по медицине. Книги по медицине. Форум врачей. Видео уроки. Физиология клетки. Эндокринная система.

Пищеварительная система. Физиология клеток крови. Обмен веществ. Функции почек. Репродуктивная функция. Сенсорные системы. Физиология иммунной системы. Система кровообращения. Дыхательная система.

Видео по физиологии. Книги по физиологии. Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТ В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: 1 сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; 2 лактоза, являющаяся дисахаридом молока; 3 крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых.

Этапы и последовательность переваривания белков " Оглавление темы "Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров": 1. Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секреции 2. Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи 3. Состав желчи. Функция желчи в переваривании жиров 4. Холестерол и желчные камни.

Секреция в двенадцатиперстной кишке 5. Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока 6. Секреция в толстом кишечнике. Гидролиз питательных веществ 7.

Последовательность переваривания углеводов в ЖКТ 8. Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков 9. Переваривание жиров.

Этапы переваривания жиров в кишечнике Переваривание триглицеридов. Формирование жировых мицелл. Медунивер - поиск Чат в Telegram Мы в YouTube Мы в Вконтакте Мы в Instagram Форум консультаций наших врачей Контакты и реклама Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.

Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды.

Углеводный обмен , или метаболизм углеводов в организмах животных и человека. Метаболизм углеводов в организме человека состоит из следующих процессов:. Углеводы входят в состав живых организмов и вместе с белками , липидами и нуклеиновыми кислотами определяют специфичность их строения и функционирования. К углеводам относят соединения, обладающие разнообразными и зачастую сильно отличающимися функциями.

Углеводы участвуют во многих метаболических процессах , но прежде всего они являются основными поставщиками энергии. Однако неправильно сводить функцию углеводов только к энергетическому обеспечению процессов жизнедеятельности организма. Следует отметить и структурную роль углеводов. Так, в виде гликозаминогликанов углеводы входят в состав межклеточного матрикса. Например, различия в строении олигосахаридных фрагментов клеточной оболочки эритроцитов обеспечивают групповую принадлежность крови.

Из углеводов в процессе метаболизма образуется большое число органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов.

Углеводы могут быть синтезированы в организме с использованием других метаболитов: некоторых аминокислот , глицерина , молочной кислоты. Углеводы нельзя считать незаменимыми компонентами пищи. Однако если исключить углеводы из диеты, то следствием может быть гипогликемия , для компенсации которой будут расходоваться белки и липиды. Лактоза или молочный сахар, впервые была обнаружена в коровьем молоке, откуда и получила своё название. Глюкоза , наиболее распространённый моносахарид , источник энергии в организме человека.

Амилопектин — разветвлённая форма крахмала. Мальтоза или солодовый сахар, входит в состав семян зерновых культур ячменя, ржи, пшеницы итд. Фруктоза или плодовый сахар. Сахароза — один из самых потребляемых углеводов в мире. Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах , имеющее олиго- или полисахаридное строение.

Известны 3 вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия:. Прежде всего Сl -. Структура этого олигосахарида , а также число его молекул на одну молекулу белка и способ прикрепления к белку неизвестны. Удивительно, что не существует соответствующих ферментов в слюне некоторых приматов , например у бабуинов или резусов.

В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала , так как действие фермента на крахмал кратковременно.

Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах. Она обнаружена у высших растений где играет важную роль в мобилизации резервного запасного крахмала. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала или гликогена с образованием декстринов в небольшом количестве образуется и мальтоза.

Затем пища смешанная со слюной попадает в желудок. Желудочный сок не содержит ферментов расщепляющие сложные углеводы например целлюлозу. Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу , начатое амилазой слюны. Кишечный сок также содержит активную сахаразу , под действием которой образуются глюкоза и фруктоза.

В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого нейтрализуется, так как секрет поджелудочной железы имеет рН 7,,0 и содержит гидрокарбонаты НСО 3 -. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов , органических кислот и СО 2.

Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике. Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая.

Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника. Эпителиальные клетки , в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника.

Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах дисахаридазы , образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного трансмембранного домена, образованного N-концевой частью полипептида.

Каталитический центр выступает в просвет кишечника. Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью.

Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе. В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, но оно снижается в проксимальной и дистальной частях кишечника. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности.

Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника. Этот ферментативный комплекс по химическому составу является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щёточной каёмкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику.

Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена в более поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до летнего возраста. Трегалаза КФ 3. Моносахариды образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны клеток. Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться разными способами: путём облегчённой диффузии и активного транспорта.

Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза.

Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов. После всасывания моносахариды главным образом, глюкоза покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии.

Часть глюкозы более половины через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.

Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии. Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином гормон поджелудочной железы.

В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы, так как она не содержит белки-переносчики транспортёры глюкозы. Транспортёры глюкозы называют также рецепторами глюкозы. Например, описан транспортёр глюкозы, выделенный из эритроцитов.

Это трансмембранный белок, полипептидная цепь которого построена из аминокислотных остатков и имеет доменную структуру. Полярные домены белка расположены по разные стороны мембраны , гидрофобные располагаются в мембране, пересекая её несколько раз. Транспортёр имеет участок связывания глюкозы на внешней стороне мембраны.

После присоединения глюкозы конформация белка изменяется, в результате чего глюкоза оказывается связанной с белком в участке, обращённом внутрь клетки. Затем глюкоза отделяется от транспортёра, переходя внутрь клетки. Считают, что способ облегчённой диффузии по сравнению с активным транспортом предотвращает транспорт ионов вместе с глюкозой , если она транспортируется по градиенту концентрации. Глюкозные транспортёры или ГЛЮТ представляют собой несколько семейств мембранных белков , обнаруженных во всех тканях организма млекопитающих.

На данный момент существуют несколько десятков разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения [3]. Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков, транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации. Описанные 4 типа ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию все 4 типа относятся к I классу переносчиков глюкозы.

Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране , так и в цитозольных везикулах. Влияние инсулина на такие клетки приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране, слиянию с ней и встраиванию транспортёров в мембрану. После чего возможен облегчённый транспорт глюкозы в эти клетки.

После снижения концентрации инсулина в крови транспортёры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму , и поступление глюкозы в клетку прекращается. Перемещение глюкозы из первичной мочи в клетки почечных канальцев происходит вторично-активным транспортом, подобно тому, как это осуществляется при всасывании глюкозы из просвета кишечника в энтероциты.

Благодаря этому глюкоза может поступать в клетки даже в том случае, если её концентрация в первичной моче меньше, чем в клетках. Известны различные нарушения в работе транспортёров глюкозы. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета В то же время причиной нарушения работы транспортёра глюкозы может быть не только дефект самого белка.

Нарушения функции ГЛЮТ-4 возможны на следующих этапах:. В основе патологии переваривания и всасывания углеводов могут быть причины двух типов:. В обоих случаях возникает осмотическая диарея , которую вызывают нерасщеплённые дисахариды или невсосавшиеся моносахариды.

Переваривание и всасывание углеводов. Углеводы занимают одно из ведущих мест в питании человека и животных. Пищевые углеводы покрывают основные ежедневные потребности человека в энергии. Хорошо известно, что продукты животного происхождения относительно небогаты углеводами. В частности мясные и рыбные продукты содержат животный полисахарид гликоген, однако при длительном хранении этих продуктов количество гликогена в них заметно убывает. Если принять во внимание, что количество углеводов, необходимое взрослому человеку, составляет — граммов в сутки, то становится понятным, что пищевые продукты животного происхождения не могут в полной мере обеспечить организм человека углеводами.

Количество углеводов в рационе может быть сильно снижено за счет увеличения доли пищевых жиров и белков. Следует, однако, помнить, что эту замену можно осуществлять лишь до определенного предела и в течение достаточно короткого промежутка времени, так как подобная замена приводит к выраженным нарушениям обмена веществ, в частности к развитию кетоза.

Обычно считается, что необходимо сохранять в рационе человека не менее г углеводов различного происхождения. Основным источником углеводов в питании человека являются растительные продукты. Следует, однако, помнить, что одним из существенных в количественном отношении компонентов, которыми богаты растительные продукты, является клетчатка, недоступная для пищеварительных ферментов млекопитающих.

Поэтому при обосновании необходимого количества расщепляемых углеводов, входящих в состав пищи человека, клетчатка в расчет не принимается.

В питании человека основным углеводом, имеющим питательную ценность, является крахмал. Большим содержанием крахмала отличаются различные зерновые культуры, а также клубни картофеля.

Отсюда следует, что основными источниками главного углевода — крахмала являются такие общеупотребляемые пищевые продукты, как, в первую очередь, хлеб, различные крупы, макаронные изделия и картофель. Необходимое количество сахарозы, а значит, глюкозы и фруктозы человек получает с пищевым столовым сахаром и фруктами. Однако содержание моносахаридов в последних, за исключением отдельных сортов винограда, чрезвычайно богатых глюкозой, сравнительно невелико.

Основная метаболическая роль углеводов, входящих в состав продуктов питания, состоит в продукции необходимой организму энергии. При употреблении любого избыточного количества углеводов происходит их превращение в триацилглицеролы, накапливающиеся в адипозных тканях, и в гликоген, запасающийся, главным образом, в печени. Вместе с тем организм человека в состоянии адаптироваться к весьма широкому диапазону количества углеводов в пище.

Диеты, содержащие высокий процент углеводов способствуют увеличению стационарного уровня глюкокиназы и некоторых ферментов, участвующих в функционировании гексозомонофосфатного шунта , а также ферментов принимающих участие в синтезе триацилглицеролов. С другой стороны, длительное употребление продуктов с низким содержанием углеводов приводит к росту стационарного уровня некоторых ферментов глюконеогенеза , а также ферментов, участвующих в реакциях окисления жирных кислот и катаболизма аминокислот.

Очень низкое содержание углеводов в диете в течение длительного времени приводит к устойчивому состоянию кетоза подобного тому, который развивается во время голодания. Состояние кетоза в ряде случаев может нанести непоправимый ущерб здоровью человека. Наиболее распространенными пищевыми проблемами, связанными с употреблением углеводов являются различные виды углеводной интолерантности.

Наиболее часто встречающейся формой углеводной интолерантности является диабет , который вызывается либо утратой способности организма продуцировать инсулин, либо повреждением инсулиновых рецепторов. Данное патологическое состояние вызывает непереносимость глюкозы и других простейших углеводов, которые легко превращаются в глюкозу.

Состояние диабета, как правило, предполагает исключение из употребления большинства простых сахаров и замена их более переносимыми, обычно, сложными углеводами, которые, тем не менее, содержат некоторые простые сахара такие, как фруктоза и сорбитол.

Низкий уровень синтеза или нарушение структуры лактазы — дисахаридазы энтероцитов тонкого кишечника, также является наиболее часто встречающимся нарушением углеводного обмена. Известно, что только в Соединенных Штатах этим заболеванием страдает около 30 миллионов человек. Дефицит или отсутствие лактазы, расщепляющей молочный сахар, приводит к тому, что лактоза накапливается в кишечнике и действует осмотически, вызывая поступление воды в кишечник.

Кроме того, накапливающаяся лактоза может служить субстратом для ферментов кишечной флоры и превращаться под их действием в молочную кислоту, СО 2 и воду. Конечными проявлениями недостатка лактазы у человека являются тимпанит вздутие кишечника , метеоризм скопление газов и диарея. Терапия данной формы углеводной интолерантности чрезвычайно проста и состоит в исключении из питания цельного молока и многих других молочных продуктов.

Выше упоминалось, что при обосновании необходимого количества расщепляемых углеводов , входящих в состав пищи человека, клетчатка в расчет не принимается.

Тем не менее, значение волокнистых соединений в обмене веществ и регуляции обмена веществ у человека чрезвычайно велико. Пищевая клетчатка определяется, как некая углеводная составляющая продуктов питания растительного происхождения, которая не подвергается гидролитическому расщеплению под действием пищеварительных ферментов организма человека.

Однако такое определение не совсем корректно, поскольку клетчатка по крайней мере, отдельные ее типы все же подвергается некоторому расщеплению, хотя и в довольно ограниченных количествах. Вдобавок некоторые волокна могут частично гидролизоваться ферментами кишечных бактерий. Наши знания о роли клетчатки в обмене веществ у человека значительно расширились в последнее десятилетие.

Современные представления о метаболическом значении клетчатки базируются на трех экспериментально полученных группах фактов:. Основные типы клетчатки, встречающейся в продуктах питания, их химические свойства и физиологические эффекты приведены в табл.

Как следует из табл. Они также снижают давление внутри толстого кишечника и, по-видимому, играют существенную роль в предотвращении заболеваний слепого отростка. В последнее время, основываясь на экспериментальных данных, высказывают предположение о том, что компоненты клетчатки снижают риск заболевания раком толстого кишечника и прямой кишки. Исходя из сказанного выше, следует, что эти типы волокнистых соединений играют важнейшую регуляторную роль в функционировании системы пищеварения. С химической точки зрения гемицеллюлозы представляют собой смеси гетерополисахаридов клеточных стенок растительных клеток, состав которых зависит от вида растения.

В зависимости от моносахаридного состава основной цепи полимера гемицеллюлозы подразделяют на ксиланы ,. Таблица 6. Тип соединения. Основной источник. Химические свойства. Физиологические эффекты. Неочищенные злаки, отруби, непросеянная пшеничная мука.

Не переваривается,. Поддерживает тонус толстого кишечника, регулирует перистальтику кишечника, участвует в формировании стула. Неочищенные злаки, некоторые овощи и фрукты, непросеянная пшеничная мука. Частично переваривается, водонерастворима, абсорбирует воду.

Древеснеющие части овощей. Не переваривается, водонерастворим, абсорбирует органические соединения. Связывает холестерин, связывает канцерогены, участвует в формировании стула. Переваривается, водорастворим, имеет консистенцию слизи. Регулирует скорость опорожнения желудка, замедляет всасывание сахаров, снижает уровень холестерина в сыворотке. Высушенные бобовые, овес. Перевариваются, водорастворимы, имеют консистенцию слизи. Регулирует скорость опорожнения желудка, замедляют всасывание сахаров, снижает уровень холестерина в сыворотке.

Кроме того, они содержат остатки L -арабинозы и 4-О-метил- D -глюкуроновой кислоты. Лигнины , также относящиеся к водонерастворимым и не перевариваемым волокнистым соединениям, способны связывать различные органические соединения, в том числе такие, как холестерин и многочисленные канцерогены, обеспечивая, тем самым, снижение уровня холестерина в сыворотке крови и препятствуя свободному поступлению канцерогенных веществ в организм.

Наилучшими источниками водонерастворимой клетчатки — целлюлозы , гемицеллюлоз и лигнина являются овощи, ржаная и пшеничная мука грубого помола и другие зерновые. В свою очередь фрукты и овес чрезвычайно богаты водорастворимыми фракциями волокнистых соединений.

К водорастворимым типам клетчатки относятся клейкие волокна, такие как пектины и камеди , которые склонны к образованию вязких гелей в желудке и тонком кишечнике и способны снижать скорость опорожнения желудка. Благодаря указанным выше свойствам, пектины могут замедлять всасывание многих питательных веществ. С клинической точки зрения, наиболее важная роль пектинов и камедей состоит в снижении скорости переваривания и всасывания углеводов. Таким образом, при употреблении этих соединений, вместе с пищей богатой углеводами, имеет место существенное подавление роста уровня сахара в крови и последующего увеличения уровня инсулина.

Пектиновые вещества , представляющие собой полиурониды, в больших количествах встречаются в соках ягод, плодов, в корнеплодах и водорослях. Основными мономерными компонентами пектинов являются уроновые кислоты, среди которых по количеству выделяется D -галактуроновая кислота. В составе пектиновых веществ в малых количествах обнаруживаются также L -арабиноза и D -галактоза.

Пектины способны образовывать в растворах прочные гели и студни. Это их свойство находит практическое применение в кондитерской и фармацевтической промышленности. Полиурониды часто называют пектовыми кислотами.

Встречаются также частично этерифицированные полимеры, в которых некоторая часть карбоксильных групп остатков галактуроновой кислоты представляет собой либо метиловые эфиры, либо соли, где атом водорода карбоксильной группы может быть замещен ионами металлов. Камедями называют полисахариды, которые при повреждении коры растений выделяются в виде вязких растворов, превращающихся в стеклообразную массу.

К камедям относятся гуммиарабик , камедь траганта , вишневый клей , сливовый клей и др. Все камеди содержат остатки D -галактозы и L -арабинозы, в большинстве случаев присутствуют остатки галактуроновой кислоты и иногда глюкуроновой кислоты. Строение камедей чрезвычайно сложно и изучено недостаточно полно.

Наиболее детальная информация о составе таких полисахаридов получена для аравийской камеди , получаемой из сенегальской акации. В результате полного гидролиза гуммиарабика получают L -арабинозу, D -галактозу, глюкуроновую кислоту и метилпентозу — рамнозу. Принимая во внимание разнообразие физиологических эффектов волокнистых соединений на процесс пищеварения у человека вполне очевидно, что сбалансированная по белкам, углеводам и жирам диета должна обязательно включать пищевые продукты богатые как растворимой, так и нерастворимой клетчаткой.

Подводя итог, следует сказать, что в целом пектины, камеди, некоторые гемицеллюлозы, а также запасные полисахариды принимают участие в регуляции уровня холестерина в крови, снижая концентрацию последнего в сыворотке крови большинства людей.

Является ли этот эффект следствием воздействия волокнистых веществ на уровень инсулина известно, что инсулин стимулирует процессы синтеза и экспорта холестерина или на другие метаболические пути возможно связанные с действием конечных продуктов, образованных при частичной ферментации под действием бактерий до сих пор не известно. В настоящее время ведутся постоянные дискуссии относительно допустимых количеств рафинированных углеводов в составе различных диет. В последние годы установлено, что простые сахара, главным образом сахароза, повинны в возникновении многих заболеваний, начиная от разрушения зубов и заканчивая сердечно-сосудистой патологией и диабетом.

В случае заболеваний зубов данное утверждение не оспаривается. В случае же сердечно-сосудистых заболеваний и диабета зависимость возникновения этих видов патологии от содержания в пище очищенных сахаров является более полемичной. Логично предполагать, что простые очищенные сахара, которые всасываются и метаболизируются очень быстро, могут вызывать увеличение количества триацилглицеролов в большей степени, чем сложные углеводы.

Обследование добровольцев, в диете которых крахмал заменяли на изокалорийное количество простых сахаров, действительно показало транзиторное увеличение уровня триацилглицеролов. Однако в результате употребления такой пищи в течение месяцев происходит адаптация к данной диете и уровень триацилглицеролов возвращается к норме. Таким образом, в большинстве случаев не имеется прямых доказательств того, что длительное употребление в пищу очищенных простых сахаров действительно вызывает стойкое увеличение уровня триацилглицеролов в сыворотке крови.

Vrana A.

Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олиго- или полисахаридное строение рис. В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании, смачиваясь при этом слюной. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.

Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка pH 1,5 — 2,5. Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока pH не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы. В желудочном содержимом возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.

Последующие этапы переваривания нерасщеплённого или частично расщеплённого крахмала, а также других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике в разных его отделах под действием гидролитических ферментов — гликозидаз. В двенадцатиперстной кишке pH среды желудочного содержимого нейтрализуется, так как секрет поджелудочной железы имеет pH 7,5 — 8,0 и содержит бикарбонаты НСO 3 -.

Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СO 2.

Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника. Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, — промежуточные продукты.

Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике. Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая.

Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника. Тонкий кишечник изнутри имеет форму пальцеобразных выростов — ворсинок, покрытых эпителиальными клетками.

Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. На 1 мм 2 поверхности тонкой кишки у человека приходится млн ворсинок. Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах дисахаридазы , образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного трансмембранного домена, образованного N-концевой частью полипептида.

Каталитический центр выступает в просвет кишечника рис. Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой. Сахаразо-изомальтазный комплекс. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью.

К тому же сахаразная субъединица — единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе рис.

Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на изомальтозу и олигосахарид. В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, но оно снижается в проксимальной и дистальной частях кишечника.

По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника. Этот ферментативный комплекс по химической природе является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щёточной каемкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику.

Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5 — 7-летнего возраста. Трегалаза — также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе — дисахариде, содержащемся в грибах.

Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода рис. Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых — глюкоза.

Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве — манноза, ксилоза, арабиноза. Общая схема переваривания углеводов представлена на рис. Переваривание углеводов Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды.

Гидролиз гликозидной связи. Переваривание углеводов в ротовой полости В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании, смачиваясь при этом слюной. Переваривание углеводов в кишечнике Последующие этапы переваривания нерасщеплённого или частично расщеплённого крахмала, а также других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике в разных его отделах под действием гидролитических ферментов — гликозидаз.

Сахаразо-изомальтазный комплекс Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на мальтозу и мальтотриозу. Действие лактазы. Строение трегалозы. Переваривание углеводов.

Комментариев: 2

  1. scorpionanna:

    bard195, не суди о людях по себе………………..

  2. sveta_jenya:

    прививки от ВПЧ, не дают защиты, наоборот могут спровоцировать рак, плюс делают девочек бесплодными